Im Zuge der Evolution haben Pflanzen wirkkräftige Strategien entwickelt, um Nährstoffmangel zu umgehen. Dazu zählen die Arbuskuläre Mykorrhiza mit Phosphat-liefernden Pilzen und Wurzel-knöllchensymbiosen mit Stickstoff-fixierenden Bakterien. Dabei existiert ein Set an Proteinen, das von beiden Arten von Symbiosen verwendet wird, und dessen kodierende Gene konsequenterweise common symbiosis genes genannt werden.^1-3 Lysin-Motiv-Rezeptorkinasen erkennen Mikroben-assoziierte Faktoren an der Plasmamembran und aktivieren Signaltransduktionswege, welche auch die common symbiosis genes involvieren.^4-8 Eingangspunkt in die Signalweiterleitung stellt hierbei die Malectin-like domain leucine-rich repeat Rezeptorkinase SYMRK dar. Als Folge werden rhythmische Calcium-Oszillationen in der Kernhülle induziert, welche von der Calcium- und Calmodulin-abhängigen Kinase CCaMK und dem transkriptionellen Aktivator CYCLOPS dekodiert und in die Expression Symbiose-spezifischer Gene translatiert werden.^9-11

Es ist jedoch noch vollkommen ungeklärt, was genau zwischen der Plasmamembran und dem Zellkern passiert. Es ist unser langfristiges Ziel, die Prozesse, welche die Signalweiterleitung von der Plasmamembran zum Zellkern koordinieren und zwischen Symbiose-Signalweiterleitung und genereller Nährstoffhomöostase vermitteln, zu identifizieren und zu charakterisieren.

Referenzen:

1. Kistner, C. et al. Seven Lotus japonicus Genes Required for Transcriptional Reprogramming of the Root during Fungal and Bacterial Symbiosis, Plant Cell. (2005).

2. Gutjahr, C. et al. Arbuscular Mycorrhiza-Specific Signaling in Rice Transcends the Common Symbiosis Signaling Pathway, Plant Cell. (2008).

3. Delaux, P.M. et al. Evolution of the plant-microbe symbiotic “toolkit,” Trends Plant Sci. (2013).

4. Radutoiu, S. et al. Plant recognition of symbiotic bacteria requires two LysM receptor-like kinases. Nature. (2003).

5. Madsen, E.B. et al. A receptor kinase gene of the LysM type is involved in legume perception of rhizobial signals. Nature. (2003).

6. Maillet, F. et al. Fungal lipochitooligosaccharide symbiotic signals in arbuscular mycorrhiza. Nature. (2011).

7. Broghammer, A. et al. Legume receptors perceive the rhizobial lipochitin oligosaccharide signal molecules by direct binding. Proc. Natl. Acad. Sci. (2012).

8. Genre, A. et al. Short-chain chitin oligomers from arbuscular mycorrhizal fungi trigger nuclear Ca2+ spiking in Medicago truncatula roots and their production is enhanced by strigolactone. New Phytol. (2013).

9. Lévy, J. et al. A Putative Ca2+and Calmodulin-Dependent Protein Kinase Required for Bacterial and Fungal Symbioses. Science. (2004).

10. Yano, K. et al. CYCLOPS, a mediator of symbiotic intracellular accommodation. Proc. Natl. Acad. Sci. (2008).

11. Singh, S. et al. A DNA-binding transcriptional activator, orchestrates symbiotic root nodule development. Cell Host Microbe. (2014).

Die Malectin-like domain leucine-rich repeat Rezeptorkinase (MLD-LRR-RK) SYMRK gehört zur LRR-I-Familie von Rezeptorkinasen und ist eine Schlüsselkomponente in der erfolgreichen Ausbildung von Pflanzenwurzelsymbiosen.^1-3 SYMRK wird in planta proteolytisch gespalten, wodurch ein verkürztes, hoch-instabiles Rezeptorprotein produziert wird, das präferenziell mit NFR5 interagiert.⁴ Außerdem führt die Überabundanz von SYMRK zu spontaner Aktivierung der Symbiose-Signalweiterleitung.⁵ Die Freisetzung der MLD, sowie Phosphorylierung der Kinasedomäne sind entscheidend für die ordentliche Ausbildung der Symbiose in der Epidermis, jedoch nicht im Kortex.^6-7 Diese Daten implizieren eine komplexe Regulierung von MLD-LRR-RKs, wodurch Rezeptoraktivierung und Signalabschwächung feinabgestimmt werden. Interessanterweise sind MLD-LRR-RKs nicht nur an der Beherbergung nützlicher Mikroben beteiligt (SYMRK; Lotus japonicus). In Arabidopsis thaliana unterstützen SYMRK homologous Rezeptorkinase 1 (ShRK1) und ShRK1 den Reproduktionserfolg des obligat biotrophen Oomyzeten Hyaloperonospora arabidopsidis (Hpa) und tragen zur normalen Entwicklung des Oomyzeten in den Pflanzenzellen bei.⁸

Es ist jedoch nicht aufgeklärt, wie ShRKs auf die Arabidopsis-Hpa-Interaktion einwirken und die Signalwege, die dem zugrunde liegen sind bisher unbekannt. Es ist unser langfristiges Ziel, die mechanistischen Details der ShRK-vermittelten Signalweiterleitung in Pflanzen-Mikroben-Interaktionen zu beleuchten.

Referenzen:

1. Stracke, S. et al. A plant receptor-like kinase required for both bacterial and fungal symbiosis. Nature (2002).

2. Markmann, K., Giczey, G. & Parniske, M. Functional adaptation of a plant receptor-kinase paved the way for the evolution of intracellular root symbioses with bacteria. PLoS Biol. (2008).

3. Gherbi, H. et al. SymRK defines a common genetic basis for plant root endosymbioses with arbuscular mycorrhiza fungi, rhizobia, and Frankiabacteria. Proc. Natl. Acad. Sci. (2008).

4. Antolín-Llovera, M., Ried, M. K. & Parniske, M. Cleavage of the symbiosis receptor-like kinase ectodomain promotes complex formation with nod factor receptor 5. Curr. Biol. (2014).

5. Ried, M. K., Antolín-Llovera, M. & Parniske, M. Spontaneous symbiotic reprogramming of plant roots triggered by receptor-like kinases. Elife. (2014).

6. Kosuta, S. et al. Lotus japonicus symRK-14 uncouples the cortical and epidermal symbiotic program. Plant J. (2011).

7. Saha, S. et al. Gatekeeper Tyrosine Phosphorylation of SYMRK Is Essential for Synchronizing the Epidermal and Cortical Responses in Root Nodule Symbiosis. Plant Physiol. (2016).

8. Ried, M. K. et al. A set of Arabidopsis genes involved in the accommodation of the downy mildew pathogen Hyaloperonospora arabidopsidis. PLoS Pathog. (2019).