Carotinoid-Metabolismus & Mykorrhiza
Rolle von Apocarotinoiden des SL- und des CH/MR-Typs in der AM-Symbiose
Ursprünglich nur als Keimungsstimulans für Samen parasitischer Unkräuter bekannt, haben SLs im Jahr 2005 auch Bedeutung als AM-relevante regulatorische Verbindungen erlangt, die Hyphenverzweigung induzieren. Erst in jüngster Zeit wird aber ihre generelle Rolle als neue Klasse von Phytohormonen, die u.a. Sprossverzweigung in Abhängigkeit vom Mineralstoffangebot an die Wurzeln steuern kann, immer deutlicher (Abb. 2). Die AM-vermittelte Regulation von SL-Biosynthese und Transport lässt weitere Funktionen in der AM vermuten. Einer der Schwerpunkte der AG ist die Aufklärung der Funktion von CH/MR-Carotinoiden in der AM-Symbiose. Erste Arbeiten von T. Fester und Kollegen haben gezeigt, dass MR-enthaltende gelbe Tröpfchen in der Nähe arbuskelhaltiger Zellbereiche akkumulieren. Weitere Hinweise auf eine arbuskelspezifische Funktion von CH/MR-Apocarotinoiden ergaben sich aus Untersuchungen mit einem Antikörper spezifisch für 1-Deosoxy-d-xylulose-5-phosphat-Reductoisomerase (DXR, der ein besonders starkes Signal an degenerierenden Arbuskeln erzeugte (Abb. 3). Arbuskel sind transiente Strukturen, die ständig gebildet und wieder abgebaut werden, wobei die Bedeutung dieses Turnovers noch unverstanden ist. Eine Veränderung in der Verteilung zwischen jungen, ausgereiften, degenerierenden und toten Stadien von Arbuskeln nach einer Suppression der DXS2-Expression, die mit einer starken Unterdrückung der CH/MR-Akkumulation einherging, deutet auf eine Beteiligung dieser Verbindungen am Turnover von Arbuskeln hin. In laufenden Arbeiten wird eine Mutante von Medicago truncatula, die den Phänotyp von vorzeitiger Degeneration und Abbau von Arbusken aufweist, auf eine veränderte Regulation von CH/MR-Biosynthesegenen untersucht.
Abb. 2: Multiple Funktionen von Strigolactonen (SLs, gezeigtes Beispiel 5-Desoxy-Strigol) in der Rhizosphäre und in der Inhibierung der Sprossverzweigung unter Phosphatmangelbedingungen. Die Schritte der SL-Biosynthese und Komponenten der Erkennung ihrer Signalwirkung sowie zugehörige Mutanten sind auf der rechten Seite gelistet.
Abb. 3: (A) Schema der Wurzelkolonisierung durch Hyphen (blau), die eine Bildung von Arbuskeln einleitet. Die zunehmende intrazelluläre Verzweigung von Hyphen führt zu den verschiedenen Stadien der Arbuskelentwicklung d.h. über junge zu ausgewachsenen Zuständen, die die Zelle weitgehend ausfüllen können bis zu degenerierenden und toten Individuen, bei denen die Arbuskeläste immer klumpiger werden. Man geht davon aus, dass dieselbe Zelle nach Arbuskelabbau wieder einen neuen Arbuskel beherbergen kann. Abbauende Schritte werden von lokaler CH/MR-Ablagerung (gelbe Tröpfchen) begleitet, die in späteren Phasen auch in Vakuolen (grau) lokalisiert sein können. (B) Immmunlokalisierung von DXR. Grünfluoreszierende Signale, die DXR-Lokalisation anzeigen, sind viel stärker an Arbuskeln in älteren Stadien mit verdickten Ästen erkennbar (untere Reihe) als an den hochverzweigten reifen Arbuskeln (obere Reihe). Pilzstrukturen sind rot gefärbt.
