Zielgerichtete Analysen II. Nährstofftransfer

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Schon lange ist bekannt, dass Arbuskuläre Mykorrhizapilze die Phosphatversorgung der Wurzel verbessern (Gerdemann 1964, Daft und Nicolson 1966, Baylis 1967, Sanders und Tinker 1971, 1973) und dass die Phosphatmenge im Boden einen großen Einfluss auf die Ausprägung der Symbiose hat (Olsson und Mitarbeiter 2002). Deswegen wurde auch schon bald nach Enzymaktivitäten gesucht, die beim Transport von Phosphaten aus den Pilzhyphen in die Pflanzenwurzel eine Rolle spielen könnten. Gianinazzi und Mitarbeiter (1979) und MacDonald und Lewis (1978) beobachteten eine gesteigerte Aktivität von Phosphatasen im Zusammenhang mit der Arbuskulären Mykorrhiza; Marx und Mitarbeiter (1982) und Gianinazzi-Pearson und Mitarbeiter (1991) stießen auf ähnliche Zusammenhänge für die Aktivität einer H+ATPase. H+ATPasen stellen Energie für den  Transport verschiedener Stoffe über eine Membran hinweg zur Verfügung. Mittlerweile wurden die Gene für derartige Enzyme aus Glomus mosseae identifiziert (Ferrol und Mitarbeiter 2000) und charakterisiert (Requena und Mitarbeiter 2003), ebenso wie H+ATPase-Gene aus Tabak, die bei Kolonisierung durch einen Mykorrhizapilz aktiviert werden (Gianinazzi-Pearson und Mitarbeiter 2000). Es wurde auch gezeigt, dass die entsprechenden Gene vor allem in kolonisierten Wurzelzellen aktiv sind (Krajinski und Mitarbeiter 2002). Neben diesen Enzymen, die die Energie für den Transport von Phosphationen über eine Membran hinweg bereitstellen, muss es aber noch Proteine geben, die den Transport selbst bewerkstelligen ( Rausch und Mitarbeiter 2002). Harrison und van Buuren fanden 1995 ein Gen für einen solchen Transporter in dem Arbuskulären Mykorrhizapilz Glomus versiforme, Maldonado-Mendoza und Mitarbeiter 2001 ein ähnliches Gen in dem verwandten Pilz Glomus intraradices. Diese Gene ermöglichen die Aufnahme von Phosphat aus dem umgebenden Medium in das Mycel des Pilzes. In den Pflanzen existieren offensichtlich viele verschiedene Gene für den Transport von Phosphat. Liu und Mitarbeiter ((1998))und Chiou und Mitarbeiter ((2001)) beschrieben Gene für die Aufnahme von Phosphat direkt aus dem Boden. Rosewarne und Mitarbeiter ((1999)), Rausch und Mitarbeiter ((2001)), Harrison und Mitarbeiter ((2002)) sowie Paszkowski und Mitarbeiter (2002) hingegen beschrieben Gene für die Aufnahme des vom Pilz angelieferten Phosphats (siehe auch Abbildung auf dieser Seite).

Neben dem Phosphat versorgt der Pilz die Pflanze auch mit Stickstoff, einem weiteren wichtigen Pflanzennährstoff. Kaldorf und Mitarbeiter beobachteten 1998 die erhöhte Expression eines Nitratreduktase-Gens des Pilzes gezeigt. Hildebrand und Mitarbeiter entdeckten 2002 einen Nitrattransporter der Pflanze (Tomate) der bei Mykorrhizierung vermehrt produziert wird. Was den Transport in die Gegenrichtung angeht, den Transport von Kohlenhydraten von der Pflanze zum Pilz, wurden bereits Gene untersucht die für die Bereitstellung (Hohnjec und Mitarbeiter 2003, Ravnskov und Mitarbeiter 2003) und den Transport (Harrison 1996) dieser Kohlenhydrate zuständig sind. Mit dem Transport und Metabolismus der von der Pflanze gelieferten Kohlenhydrate durch den Pilz beschäftigen sich unter anderem Bago und Mitarbeiter (2003).

Mykorrhiza-spezifischer Phosphattransporter in einer kolonisierten (Glomus versiforme) Wurzelzelle von Medicago truncatula: Das mikroskopische Präparat wurde mit einem Antikörper gegen den Phosphat-Transporter und mit einem Protein behandelt, das spezifisch an Pilzstrukturen bindet. Dieses Protein war an einen roten Fluoreszenzfarbstoff gekoppelt, der Antikörper an einen grünen Fluoreszenzfarbstoff. In dieser Abbildung ist nur die rote Fluoreszenz angeregt; demzufolge sind nur die pilzlichen Arbuskelstrukturen zu erkennen. Die Länge des Balkens entspricht 30 Mikrometern.
Mykorrhiza-spezifischer Phosphattransporter in einer kolonisierten (Glomus versiforme) Wurzelzelle von Medicago truncatula: Das mikroskopische Präparat wurde mit einem Antikörper gegen den Phosphat-Transporter und mit einem Protein behandelt, das spezifisch an Pilzstrukturen bindet. Dieses Protein war an einen roten Fluoreszenzfarbstoff gekoppelt, der Antikörper an einen grünen Fluoreszenzfarbstoff. In dieser Abbildung ist nur die grüne Fluoreszenz angeregt; demzufolge sind nur Strukturen zu erkennen, die den Phosphattransporter enthalten.
Mykorrhiza-spezifischer Phosphattransporter in einer kolonisierten (Glomus versiforme) Wurzelzelle von Medicago truncatula: Das mikroskopische Präparat wurde mit einem Antikörper gegen den Phosphat-Transporter und mit einem Protein behandelt, das spezifisch an Pilzstrukturen bindet. Dieses Protein war an einen roten Fluoreszenzfarbstoff gekoppelt, der Antikörper an einen grünen Fluoreszenzfarbstoff. In dieser Abbildung sind beide Fluoreszenzfarbstoffe angeregt; demzufolge sind sowohl Strukturen des Arbuskels als auch die Lokalisierung des Phosphattransporters zu erkennen.
Mykorrhiza-spezifischer Phosphattransporter in einer kolonisierten (Glomus versiforme) Wurzelzelle von Medicago truncatula: Das mikroskopische Präparat wurde mit einem Antikörper gegen den Phosphat-Transporter und mit einem Protein behandelt, das spezifisch an Pilzstrukturen bindet. Dieses Protein war an einen roten Fluoreszenzfarbstoff gekoppelt, der Antikörper an einen grünen Fluoreszenzfarbstoff. In dieser Abbildung ist nur die rote Fluoreszenz angeregt; demzufolge sind nur die pilzlichen Arbuskelstrukturen zu erkennen. Die Länge des Balkens entspricht 10 Mikrometern.
Mykorrhiza-spezifischer Phosphattransporter in einer kolonisierten (Glomus versiforme) Wurzelzelle von Medicago truncatula: Das mikroskopische Präparat wurde mit einem Antikörper gegen den Phosphat-Transporter und mit einem Protein behandelt, das spezifisch an Pilzstrukturen bindet. Dieses Protein war an einen roten Fluoreszenzfarbstoff gekoppelt, der Antikörper an einen grünen Fluoreszenzfarbstoff. In dieser Abbildung ist nur die grüne Fluoreszenz angeregt; demzufolge sind nur Strukturen zu erkennen, die den Phosphattransporter enthalten.
Mykorrhiza-spezifischer Phosphattransporter in einer kolonisierten (Glomus versiforme) Wurzelzelle von Medicago truncatula: Das mikroskopische Präparat wurde mit einem Antikörper gegen den Phosphat-Transporter und mit einem Protein behandelt, das spezifisch an Pilzstrukturen bindet. Dieses Protein war an einen roten Fluoreszenzfarbstoff gekoppelt, der Antikörper an einen grünen Fluoreszenzfarbstoff. In dieser Abbildung sind beide Fluoreszenzfarbstoffe angeregt; demzufolge sind sowohl Strukturen des Arbuskels als auch die Lokalisierung des Phosphattransporters zu erkennen.
Quelle:

M. J. Harrison, G. R. Dewbre, J. Liu (2002)

A phosphate transporter from Medicago truncatula involved in the acquisition of phosphate released by arbuscular mycorrhizal fungi

Plant Cell 14, 2413–2429 NCBI (PMID: 12368495)

Mykorrhizaspezifischer Phosphattransporter: Arbuskel 1ImmunfärbungZusammenschauArbuskel 2ImmunfärbungZusammenschauQuelleText
Copyright: The American Society of Plant Biologists
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